6.2.1 ETAPAS DE SÍNTESIS DEL ARN.
Al igual que en procariotas, las etapas básicas
son la iniciación, la elongación y la terminación. Los
procesos enzimológicos también son los mismos, por lo que vamos a ver cuáles son
las diferencias esenciales que caracterizan al proceso eucariótico.
MECANISMO DE LA TRANSCRIPCIÓN EN EUCARIOTAS
Destaquemos, en primer lugar, que para cada gen, sólo una de las cadenas, de
las dos que posee el ADN, se transcribe. El mecanismo se realiza de la
siguiente manera:
INICIACION
Durante la iniciación es cuando se produce el
reconocimiento del promotor y asociación de la polimerasa. Es la parte más
compleja de la transcripción y sobre la que se ejercerán la mayoría de las
actividades reguladoras. Debido al gran tamaño del genoma, los factores de
transcripción y la polimerasa tienen muy difícil reconocer sus sitios
específicos. Para conseguir especificidad se requieren mecanismos más
intrincados como el superenrollamiento —poner en forma de heterocromatina las
regiones de DNA que no se tienen que expresar— con el objeto de disminuir la
cantidad de DNA a rastrear. Por eso, como se verá, la presencia de los
nucleosomas entorpece la transcripción de los genes.
*Una ARN‑polimerasa comienza la síntesis del precursor del ARN
a partir de unas señales de iniciación "secuencias de consenso " que se
encuentran en el ADN
ALARGAMIENTO
La síntesis de la cadena continúa en dirección 5'>3'.
Después de 30 nucleótidos se le añade al ARN una cabeza (caperuza o
líder) de metil‑GTP en el extremo 5'. Esta cabeza parece tener una función
protectora para que las enzimas exonucleasas que destruyen los ARN no lo
ataquen. Una vez que esto ha ocurrido, continúa la síntesis del ARN en
dirección 5'>3'
FINALIZACION
Una vez que la enzima (ARN polimerasa) llega a la región
terminadora del gen, finaliza la síntesis del ARN. Entonces, una poliA‑polimerasa
añade una serie de nucleótidos con adenina, la cola poliA, y el ARN,
llamado ahora ARNm precursor, se libera.
MADURACION
El ARNm precursor contiene tanto exones como intrones. Se
trata, por lo tanto, de un ARNm no apto para que la información que contiene
sea traducida y se sintetice la correspondiente molécula proteica. En el
proceso de maduración un sistema enzimático reconoce, corta y retira los
intrones y las ARN‑ligasas unen los exones, formándose el ARNm
maduro.
Todo
esto se ha producido en el núcleo celular. El ARNm maduro,
que a partir de ahora será simplemente el ARNm o, también,
el transcrito, pasará al hialoplasma donde su información servirá para
la síntesis de una proteína concreta. Esto es, la información que se encuentra
en forma de una cadena de nucleótidos se traducirá a una cadena de
aminoácidos.
Terminación de la RNA-polimerasa I
La señal de terminación de los rRNA es una
secuencia de 18 pb duplicada que se encuentra triplicada, de la que hay dos
copias cerca del extremo 3’ del gen 28S (T1 y T2) y la tercera a 200 pb del
inicio de transcripción del gen siguiente (T3).
Esta enzima tiene un mecanismo equivalente al de
la terminación independiente de ρ en procariotas. En una secuencia
indeterminada se une una proteína terminadora (Reb1p en levaduras o TTF-I
en mamíferos) que detiene el avance de la RNA-polimerasa. Una vez detenida, una
región rica en T en la cadena codificante facilita la separación del RNA. No se
ha observado que se formen horquillas.
Terminación de la RNA-polimerasa II
Esta enzima tiene un mecanismo equivalente al de
la terminación dependiente de ρ de procariotas. Se ha observado que la enzima
se detiene en la región de terminación debido bien a secuencias específicas en
el DNA, o bien a proteínas que favorecen la pausa que aún no se han
identificado. Una proteína similar a ρ se une al RNA e induce la separación del
complejo holoenzimático. De hecho se ha comprobado que la propia ρ de E.
coli es capaz de inducir esta terminación. Está directamente relacionada
con la poliadenilación del mRNA.
Terminación de la RNA-polimerasa III
Esta enzima tiene un mecanismo equivalente al de la terminación intrínseca
en procariotas. La detención de la RNA-polimerasa se produce en alguna de las T
que hay al final del gen. Se producen diferencias en la terminación dependiendo
del tipo de promotor que se ha utilizado en la iniciación.
BIBLIOGRAFIA
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