8.2.1 OPERON DE LACTOSA (CONTROL POSITIVO).

 Los famosos cientificos Jacob, Monod y colaboradores analizaron el sistema de la lactosa en E. coli, de manera que los resultados de sus estudios permitieron establecer el modelo genético del Operón que permite comprender como tiene lugar la regulación de la expresión génica en bacterias. Jacob y Monod recibieron en 1965 el Premio Nobel pos estas investigaciones.

Que es un operon?

Un Operón es grupo de genes estructurales cuya expresión está regulada por los mismos elementos de control (promotor y operador) y genes reguladores.

 

Elementos que intervienen en la regulación de la expresión génica en bacterias. Elementos del Operón.	Elementos de control	Promotor
		Operador
	Moléculas difusibles	Proteínas reguladoras
		Efectores
		Inductores
	Genes Estructurales	Codifican para polipéptidos
	Gen regulador	Codifica para proteína reguladora

 

 

 

Los principales elementos que constituyen un operón son los siguientes:

v  Los genes estructurales: llevan información para polipéptidos. Se trata de los genes cuya expresión está regulada. Los operones bacterianos suelen contener varios genes estructurales, son poligénicos o policistrónicos. Hay algunos operones bacterianos que tienen un solo gene estructural. Los operones eucarióticos suelen contener un sólo gen estructural siendo monocistrónicos.

v  El promotor (P): se trata de un elemento de control que es una región del ADN con una secuencia que es reconocida por la ARN polimerasa para comenzar la transcripción. Se encuentra inmediatamente antes de los genes estructurales. Abreviadamente se le designa por la letra P.

v  El operador (O): se trata de otro elemento de control que es una región del ADN con una secuencia que es reconocida por la proteína reguladora. El operador se sitúa entre la región promotora y los genes estructurales. Abreviadamente se le designa por la letra O.

v  El gen regulador (i): secuencia de ADN que codifica para la proteína reguladora que reconoce la secuencia de la región del operador. El gen regulador está cerca de los genes estructurales del operón pero no está inmediatamente al lado. Abreviadamente se le denomina gen i.

v  Proteína reguladora: proteína codificada por el gen regulador. Está proteína se une a la región del operador.

v  Inductor: sustrato o compuesto cuya presencia induce la expresión de los genes.

Operon Lactosa: 

 El Operón lactosa, que abreviadamente se denomina Operón lac, es un sistema inducible que está bajo control negativo, de manera que la proteína reguladora, producto del gen regulador i, es un represor que impide la expresión de los genes estructurales en ausencia del inductor. El inductor del sistema es la lactosa. Como veremos más adelante, el operón lac también está bajo control positivo, ya que existe otra proteína que estimula la transcripción de los genes estructurales.

Los genes estructurales del operón lactosa son los siguientes:

• El gen z+: codifica para la b-galactosidasa que cataliza la hidrolisis de la lactosa en glucosa más galactosa.
  
  
• El gen y+: codifica para la galactósido permeasa que transporta b-galactósidos al interior de la célula bacteriana.
  
  
• El gen a+: codifica para la tiogalactósido transacetilasa que cataliza la transferencia del grupo acetil del acetil Coenzima A al 6-OH de un aceptor tiogalatósido. Este gen no está relacionado con el metabolismo de la lactosa.
  
  

El verdadero inductor del sistema es la Alolactosa y no la lactosa de manera que la β-galactosidasa transforma la lactosa en Alolactosa. En los estudios del operón lactosa se utiliza como inductor un análogo sintético de la lactosa que es el Isopropil tiogalactósido (IPTG). El IPTG no necesita ser transportado por la galactósido permeasa para entrar en la bacteria.

Las cepas normales de E. coli son inducibles, de manera que en ausencia del inductor (la lactosa), la proteína represora producto del gen i se encuentra unida a la región operadora e impide la unión de la ARN-polimerasa a la región promotora y, como consecuencia, no se transcriben los genes estructurales. 

 

Operón lactosa en ausencia de lactosa

Sin embargo, en presencia del inductor (la lactosa), este se une a la proteína reguladora que cambia su conformación y se suelta de la región operadora dejando acceso libre a la ARN-polimerasa para que se una a la región promotora y se transcriban los genes estructurales. Por consiguiente, la presencia del inductor hace que se expresen los genes estructurales del operón, necesarios para metabolizar la lactosa.

 

Operón lactosa en presencia de lactosa

También es conveniente recordar que los tres genes estructurales del operón lactosa se transcriben juntos en un mismo ARNm, es decir que los ARN mensajeros de bacterias suelen ser policistrónicos, poligénicos o multigénicos. Sin embargo, en eucariontes los mensajreos suelen sen monocistrónicos o monogénicos, es decir, corresponden a la transcripción de un solo gen estructural. 

 

 Operón lactosa: ARNm multigénico o policistrónico

Tabla que muestra la expresión de los genes del operón lactosa en ausencia y en presencia del inductor (lactosa) en una bacteria normal i⁺ p o z⁺y⁺a⁺. SI = significa que se expresan, NO = significa que no se expresan.

Bacteria normal	Expresión de los genes estructurales del Operón lactosa
	Ausencia de inductor (Sin lactosa)			Presencia de inductor (Con lactosa)
Genotipo	z+	y+	a+	z+	y+	a+
i+ p o z+y+a+	NO	NO	NO	SI	SI	SI

 BIBLIOGRAFIA

http://www.ucm.es/info/genetica/grupod/Operon/Operon.htm#Regulaci%C3%B3n%20en%20bacterias

 www.ucm.es/info/genetica/grupod/Operon/Operon.htm